Basic Info
- Title: Effects of Artificial Reefs on the Macrobenthic Community Structure Through Functional Trait Analysis / 人工鱼礁对宏底栖群落结构的影响：基于功能性状分析的研究
- The author: Jiao Wang, Shaoyu Jiang, Debin Sun, Fan Yi, Hang Liu, Linlin Chen, Baoquan Li, Jing Chen
- Journal: Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems
- Publication date: February 2025
1. What did the author do
本研究旨在解决以下问题：（1）人工鱼礁内外的大型底栖生物群落结构是否存在差异，尤其关注功能性状和多样性模式的一致性？（2）人工鱼礁的建立是否能提高大型底栖生物的群落稳定性？（3）影响多样性模式和群落稳定性的主要因素是什么？这些发现将为评估人工鱼礁的生态效益，特别是其对功能性状和功能多样性的影响，提供必要的数据和理论见解。
作者结合功能性状分析、物种组成与多样性指标，系统研究了人工鱼礁在不同季节和区域对宏底栖动物群落结构、功能多样性与稳定性的影响，明确了摄食类型等关键性状在区分礁内外群落中的作用，并揭示了环境因子（如 DO、重金属） 对群落功能变化的调控机制。
2. Why they do this
-
人工鱼礁广泛应用，但生态效应机制尚不明确
- 人工鱼礁被广泛用于海洋生态修复与渔业资源增殖，但目前多数研究仍停留在物种数量与分布变化的描述层面；
- 对其如何影响群落结构、功能属性与生态过程的理解仍有限。
-
传统方法难以揭示“生态功能”变化
- 以物种为单位的传统方法无法反映物种在群落中承担的功能角色；
- 功能性状分析（如摄食策略、体型）可提供更直接的生态过程解释力，更有助于理解群落对人工结构的响应机制。
-
宏底栖动物是生态系统健康的指示者
- 宏底栖动物对底质变化、污染压力与生境结构变化敏感，常被用作监测指标；
- 因此，以其为对象，研究人工鱼礁对群落结构、功能与稳定性的调节作用具有代表性和生态意义。
-
缺乏整合“功能–结构–稳定性”的系统评估框架
- 多数研究关注某一维度（如物种多样性），缺乏将群落结构、功能多样性与稳定性纳入一个统一视角的系统评估；
- 本研究正是为弥补这一空缺，提出多维度分析框架，探索人工鱼礁在实际生态系统中的综合效应。
3. How they did it
- 研究区域
- 烟台四十里湾（SB）、长岛群岛（CA），是中国典型的人工鱼礁建设区域，具备：
- 多种类型人工鱼礁
- 背景环境复杂、养殖活动活跃
- 区域代表性强、具有实践推广价值
- 烟台四十里湾（SB）、长岛群岛（CA），是中国典型的人工鱼礁建设区域，具备：
- 数据来源
- 站点与样本设计：25 个站点（14 个在 AR 内，11 个在 AR 外），夏季（8 月）与秋季（10 月）分别采样，使用 0.05-m2 箱式取样器进行定量沉积物取样，每个站位采集三个样品。
- 环境因子：包括水深（Depth）、pH 值、溶解氧（DO）、化学需氧量（COD）、水温（Temp）和悬浮物（SS）。此外，还测量了水中铜（Cu）、铅（Pb）、锌（Zn）、镉（Cd）、铬（Cr）、汞（Hg）和砷（As）的重金属浓度，以及沉积物中的硫化物（S）、有机碳（C）和石油（Petro）。
- 图 1：调查区域和测量站示意图
- 图 1：调查区域和测量站示意图
- 功能性状：8 类，具有较强的生态功能相关性，涉及营养级、行为学、环境适应
- 数据分析
- 群落结构分析：R 软件’vegan’包进行分析
- 香农-威纳多样性指数和辛普森多样性指数来描述人工礁中宏底栖群落的生物多样性特征
- Wilcoxon 秩和检验评估人工礁内外以及季节之间的多样性显著差异
- 非度量多维尺度（nMDS）分析探讨人工礁内外的宏底栖物种是否表现出不同的群落结构
- 功能多样性分析：
- 三个指标：功能丰富度（FRic）、功能均匀度（FEve）和功能分散度（FDis）
- CWM 指数：反映功能性状在群落中的加权主导性。
- 群落稳定性分析：
- 指标：$ICV = \mu / \sigma$ ICV 值越高 → 群落稳定性越强
- 环境因子驱动分析：CWM-RDA（Community Weighted Mean Redundancy Analysis）
- 将传统 RDA（冗余分析，Redundancy Analysis） 方法应用于 CWM（Community Weighted Mean，群落加权均值） 而非物种丰富度，==克服了传统 RDA 仅分析物种组成的局限==
- 群落结构分析：R 软件’vegan’包进行分析
| 类别 | 功能性状 | 状态分类（Trait State） | 英文代码 |
|---|---|---|---|
| 生命周期 | 繁殖周期 (Voltinism) | Semivoltine（半世代） | V1 |
| Univoltine（单世代） | V2 | ||
| Bivoltine / Multivoltine（多世代） | V3 | ||
| 形态特征 | 游泳能力 (Swimming ability) | 无游泳能力 | Sw1 |
| 弱游泳能力 | Sw2 | ||
| 强游泳能力 | Sw3 | ||
| 附着能力 (Attachment) | 无附着 | A1 | |
| 固着型 | A2 | ||
| 可附着也可自由生活 | A3 | ||
| 体型 (Shape) | 流线型 | Sh1 | |
| 非流线型 | Sh2 | ||
| 成年体长 (Adult body size) | 小型（< 9 mm） | Si1 | |
| 中型（9–16 mm） | Si2 | ||
| 大型（> 16 mm） | Si3 | ||
| 生态习性 | 热适性 (Thermal preference) | 冷温宽适型 | T1 |
| 暖温宽适型 | T2 | ||
| 冷/暖宽适型 | T3 | ||
| 栖息方式 (Habit) | 攀附型 | H1 | |
| 埋藏型 | H2 | ||
| 钻孔型 | H3 | ||
| 底栖型 | H4 | ||
| 游走型 | H5 | ||
| 摄食类型 (Feeding type) | 滤食性 | F1 | |
| 沉积物摄食型 | F2 | ||
| 肉食性 | F3 | ||
| 寄生性 | F4 | ||
| 草食性 | F5 | ||
| 杂食性 | F6 |
| 指标 | 含义 | 学术价值 |
|---|---|---|
| FRic | 功能丰富度 | 衡量生态位空间利用广度 |
| FEve | 功能均匀度 | 衡量功能分布是否平衡 |
| FDis | 功能离散度 | 衡量生态位差异与资源利用分散性 |
$$ \text{CWM}=\sum^s_{i=1}p_i\times trait_i $$
- $p_i$ 表示物种 i 的相对丰度；$trait_i$ 表示物种 i 的性状值；S 是群落中物种的数量 $$ \text{FRic}=\text{Area of the minimum convex hull (MCH) in functional trait space} $$
- 选择最小凸包（minimum convex hull）来包含所有物种的功能性状 $$ \text{FEve}=\frac{\sum_{l=1}\min(\text{PEW}_l,\frac{1}{S-1})-\frac{1}{S-1}}{1-\frac{1}{S-1}} $$
- S 是物种数量，$\text{dist}(i,j)$ 是物种 i 和物种 j 在功能性状空间中的距离，$PEWl$ 是相对丰度 $$ \text{FDis} = \frac{1}{N} \sum{i=1}^{N} a_i \cdot \text{dist}_i $$
-
N 是群落中物种的数量，$a_i$ 是物种的相对丰度，$\text{dist}_i$ 是物种 i 到群落质心的距离
4. What are the major results
- 人工鱼礁内外宏底栖群落的结构特征
- 两个区域的不同季节物种组成，除了夏季的 SB 人工礁（甲壳类 Crustacea）和秋季 CA 水域的人工礁（甲壳类和多毛类 Crustacea and Polychaetes）外，人工礁内的物种数量在所有其他组别中均等于或高于人工礁外。对于软体动物 Mollusca，人工礁内的物种数量在所有人工礁区域和季节中均高于人工礁外
- 图 2：人工礁内外的宏底栖群落物种组成（a, b）SB 水域和（c, d）CA 水域
- 图 2：人工礁内外的宏底栖群落物种组成（a, b）SB 水域和（c, d）CA 水域
- nMDS 排序结果显示压力值小于 0.2，表明物种组在人工礁内外类别之间有显著分离。然而，差异不足以明显区分人工礁和非礁群落。位于 CA 水域人工礁外的 CM12 站点与所有其他站点完全分离。在排除该站点后，未观察到人工礁站点内外之间的明显群落划分
- Discussion：
- 群落在空间维度上并未明确分离，但结构特征差异可由物种组成与功能性状揭示；
- 说明人工结构并非强制排他性屏障，而是通过提供新的异质栖息地与资源微区来引导群落演替。
- Stress 值：降维效果（<0.2）
- 夏季：SB 存在一定重叠，群落结构较相似；CA 差异性不如 SB
- 秋季：SB 群落间分离度大，礁外更分散；CA 均分离度较大
- 图 3：SB 和 CA 水域内外人工礁的宏底栖生物 nMDS 图
- Discussion：
- 香农多样性指数、辛普森多样性指数和物种丰富度在人工礁内外之间没有显著差异（图中 ns 标注）
- 图 4：物种多样性指数的时间和空间变化（人工礁内外的比较）
- 在 CA 水域的人工礁外，夏季和秋季之间的辛普森多样性指数存在显著差异，而在 SB 水域的人工礁内，夏季和秋季的 S 则观察到了显著差异
- 图 S1
- 图 4：物种多样性指数的时间和空间变化（人工礁内外的比较）
- 两个区域的不同季节物种组成，除了夏季的 SB 人工礁（甲壳类 Crustacea）和秋季 CA 水域的人工礁（甲壳类和多毛类 Crustacea and Polychaetes）外，人工礁内的物种数量在所有其他组别中均等于或高于人工礁外。对于软体动物 Mollusca，人工礁内的物种数量在所有人工礁区域和季节中均高于人工礁外
| Brachiopoda | 腕足类 |
|---|---|
| Crustacea | 甲壳类 |
| Echinoidea | 海胆类 |
| Polychaetes | 多毛类 |
| Mollusca | 软体动物 |
| Nemertea | 线形动物 |
- 人工礁内外大型底栖生物的功能性状和多样性模式
- 虽然大多数功能性状在礁内外差异不显著，但摄食类型（feeding type）和成年体型（adult body size）显示出稳定而明显的空间差异。
- 表明这两类性状是人工鱼礁影响底栖群落的主要“生态位指标”。
- 除了摄食类型和体型，其余功能性状在人工鱼礁内外差异较小。
- 在四十里湾（SB），沉积物摄食者在全年各季节中占主导，礁内外相对一致。
- 在长岛群岛（CA）：
- 夏季：沉积物摄食者在礁内较多；
- 秋季：则转为在礁外占优。
- 过滤摄食者和肉食者在CA 夏季礁内比例较高，秋季则更集中于礁外。
- 群落中体长大于 16mm 的个体在大多数情境下占据主导，但在 CA 秋季礁内群落中并未显著占优。
- 图 5：SB 和 CA 水域人工礁内外优势性状的比例变化。
- (a) 进食类型：F1，滤食性；F2，沉积性；F3，肉食性；F4，寄生性；F5，草食性；F6，杂食性。
- (b) 成年体型：Si1，小型（< 9 mm）；Si2，中型（9–16 mm）；Si3，大型（> 16 mm）。
- (c) 附着：A1，无；A2，固着；A3，两者都有。
- (d) 习性：H1，挖掘；H2，埋藏；H3，钻孔；H4，底栖；H5，游泳和爬行。
- (e) 形状：Sh1，流线型；Sh2，非流线型。
- (f) 游泳能力：Sw1，无；Sw2，弱；Sw3，强。
- (g) 热偏好：T1，凉爽广温性；T2，温暖广温性；T3，凉爽/温暖广温性。
- (h) 季节性：V1，半季节性；V2，单季节性；V3，双季节性或多季节性。
- 表明这两类性状是人工鱼礁影响底栖群落的主要“生态位指标”。
- 秋季礁外群落常由单一肉食物种主导，如 CA 秋季的 Lumbrineris longifolia 占比近 60%，呈现支配性增强、功能趋同。相比之下，人工鱼礁内群落结构更均衡，物种分布更分散，维持了较高的功能冗余与多样性。
- 夏季则表现出功能生态位扩展，尤其 CA 礁内聚集了多种杂食和肉食类种群，体现人工鱼礁对生态功能的提升和调节作用。
- 图 6：大型底栖生物群落相对丰度组成的时间和空间变化（仅显示相对丰度前 10 种物种）
- 图 6：大型底栖生物群落相对丰度组成的时间和空间变化（仅显示相对丰度前 10 种物种）
- 在 SB 水域，夏季群落功能丰富度（FRic）高，但分布不均（FEve 低），表明生态位利用广而集中；而 CA 群落功能位点较少，但分布更均衡
- 秋季两地群落功能和物种多样性整体下降，表现出恢复力下降和生态结构收敛
- 图 7：功能多样性指数的时空变化（人工鱼礁内外的比较）
- 图 7：功能多样性指数的时空变化（人工鱼礁内外的比较）
- 虽然大多数功能性状在礁内外差异不显著，但摄食类型（feeding type）和成年体型（adult body size）显示出稳定而明显的空间差异。
- 人工礁内外大底栖生物群落的稳定性
- 人工鱼礁内的群落在夏季表现出更高的稳定性，这表明礁体提供的异质结构有助于增强生态系统的持续性
- 图 8：群落稳定性时空变化 (人工鱼礁内外的比较)：(a) SB，(b) CA
- 图 8：群落稳定性时空变化 (人工鱼礁内外的比较)：(a) SB，(b) CA
- 群落稳定性与功能丰富度 FRic 高度相关，表明功能生态位填充比单纯物种数量更能支撑系统稳定
- 人工鱼礁通过提升 FRic，从而增强了生态系统的恢复力与韧性
- Discussion：
- FRic 与 ICV、SR 显著正相关；
- 夏季稳定性提升与功能结构丰富直接相关，人工鱼礁提供了生态位填充度（FRic）与缓冲空间。
- 图 9：SB 水域 SR、FRic 与 ICV 的关系
- 人工鱼礁内的群落在夏季表现出更高的稳定性，这表明礁体提供的异质结构有助于增强生态系统的持续性
- 人工鱼礁内外宏底栖群落多样性与稳定性的驱动因子
- 摄食类型是区分礁内外群落功能结构的关键性状，尤其在秋季，礁外群落往往被肉食类物种主导，功能趋同、冗余下降。而人工鱼礁则促进了多种功能类群的共存，如 F1 滤食、F3 肉食、F6 杂食，维持了系统的功能异质性。
- 此外，群落稳定性与功能丰富度 FRic 显著正相关，表明生态位结构的丰富程度直接影响系统的韧性和恢复力。人工鱼礁通过调节功能结构，增强了生态系统的稳定性和多样性。
- Discussion：
- CA-Summer 中 DO 与 FRic 同向（正相关），Pb 与 FEve/FDis 反向（负相关）；
- 不同因子在不同时间和空间下的重要性不同，例如秋季 RDA1 方差高于夏季，说明扰动影响更强。
- [RDA分析]
- 图 10：CWM 特征与 SB 水域环境变量之间的关系（用蓝色箭头表示），包括深度（Depth）、经度（Long）、纬度（Lat）、温度（Temp）、pH、溶解氧（DO）、化学需氧量（COD）、悬浮固体（SS）、硫化物（S）、有机碳（C）、石油烃（Petro）、铜（Cu）、铅（Pb）、锌（Zn）、镉（Cd）、铬（Cr）、汞（Hg）和砷（As）：（a）SB-夏季-内部，（b）SB-夏季-外部，（c）SB-秋季-内部，（d）SB-秋季-外部
- 图 11：多样性、稳定性与 SB 水域环境变量之间的关系（用蓝色箭头表示），包括深度（Depth）、经度（Long）、纬度（Lat）、温度（Temp）、pH、溶解氧（DO）、化学需氧量（COD）、悬浮固体（SS）、硫化物（S）、有机碳（C）、石油烃（Petro）、铜（Cu）、铅（Pb）、锌（Zn）、镉（Cd）、铬（Cr）、汞（Hg）和砷（As）：（a）SB-夏季-内部，（b）SB-夏季-外部，（c）SB-秋季-内部，（d）SB-秋季-外部
- Discussion：
Conclusion
本研究基于功能性状分析系统探讨了人工鱼礁对宏底栖群落结构、多样性与稳定性的影响。结果表明，人工鱼礁可提升特定类群的丰度，改善夏季群落稳定性，其生态作用受功能性状调节显著。相比传统分析方法，功能视角可揭示更深入机制。但需注意，高丰度单一物种可能带来稳定性风险，未来应在设计与管理中综合生态位平衡与功能冗余，以最大化其生态与经济效益。